細胞代謝是生物學(xué)的必修課之一。細胞的日常操作是通過細胞內(nèi)發(fā)生的生化反應(yīng)完成的。反應(yīng)根據(jù)細胞的即時需求和整體功能而打開和關(guān)閉，或加速和減緩。在任何給定時刻，涉及構(gòu)建和分解細胞組分的眾多途徑必須以協(xié)調(diào)的方式進行監(jiān)控和平衡。為了實現(xiàn)這一目標(biāo)，細胞將反應(yīng)組織成各種由酶驅(qū)動的途徑。

一、酶的作用是什么?

酶是蛋白質(zhì)催化劑，通過促進分子重排來加速生化反應(yīng)，以支持細胞功能。請回想一下，化學(xué)反應(yīng)通常通過將化學(xué)基團附加到底物上或從底物上分離化學(xué)基團來將底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物。例如，在糖酵解的最后一步中，一種名為丙酮酸激酶的酶將一個底物(磷酸烯醇丙酮酸)的磷酸基團轉(zhuǎn)移到另一個底物(ADP)，從而生成丙酮和ATP作為產(chǎn)物(圖1)。

酶是靈活的蛋白質(zhì)，它們在與底物分子結(jié)合時會改變形狀。事實上，這種結(jié)合和形狀改變的能力是酶如何增加反應(yīng)速率的方式。在許多情況下，酶通過將兩個底物靠近并定位它們以便更容易地進行電子轉(zhuǎn)移來發(fā)揮作用。形狀或構(gòu)象的改變也可以起到開關(guān)作用。例如，當(dāng)抑制劑分子結(jié)合到酶上與底物位點不同的位點時，它們可以使酶呈現(xiàn)出不活躍的構(gòu)象，從而防止其催化反應(yīng)。相反，激活劑分子的結(jié)合可以使酶呈現(xiàn)出活躍的構(gòu)象，基本上將其打開(圖2)。

二、代謝途徑是什么?

細胞內(nèi)發(fā)生的許多分子轉(zhuǎn)化需要多個步驟才能完成。例如，請回想一下，細胞通過稱為糖酵解的十步過程將一個葡萄糖分子分解成兩個丙酮酸分子。這一協(xié)調(diào)的一系列化學(xué)反應(yīng)是代謝途徑的一個例子，其中一個反應(yīng)的產(chǎn)物成為下一個反應(yīng)的底物。因此，代謝途徑的中間產(chǎn)物可能存活時間很短(圖3)。

有時，參與特定代謝途徑的酶是物理連接的，允許一個反應(yīng)的產(chǎn)物被有效地引導(dǎo)到途徑中的下一個酶。例如，丙酮酸脫氫酶是由三種不同的酶組成的復(fù)合物，它們催化從丙酮酸(糖酵解的最終產(chǎn)物)到乙酰輔酶A(檸檬酸循環(huán)中的第一個底物)的過程。在這個復(fù)合物中，中間產(chǎn)物直接從一個酶傳遞到下一個酶。

三、細胞如何保持化學(xué)反應(yīng)平衡?

細胞是專家級的再循環(huán)者。它們將大分子分解成更簡單的構(gòu)建塊，然后使用這些構(gòu)建塊創(chuàng)建它們所需要的新組分。通過分解復(fù)雜有機分子來釋放能量通常是通過分解途徑實現(xiàn)的。通過分解途徑，諸如蛋白質(zhì)、核酸和多糖等聚合物會被還原為它們的組成部分：氨基酸、核苷酸和糖分別。相反，合成新的大分子通常需要能量輸入(圖4)。

細胞必須平衡其分解和合成途徑，以控制關(guān)鍵代謝物的水平——這些代謝物是通過酶活性創(chuàng)建的——并確保有足夠的能量可用。例如，如果葡萄糖供應(yīng)開始減少，比如在饑餓的情況下可能會發(fā)生，細胞將從其他物質(zhì)合成葡萄糖，或開始將脂肪酸送入檸檬酸循環(huán)以生成ATP。相反，在富裕的時候，多余的葡萄糖會被轉(zhuǎn)化為儲存形式，如糖原、淀粉和脂肪。

四、細胞如何管理它們的所有化學(xué)反應(yīng)?

細胞不僅需要平衡分解途徑和合成途徑，還必須監(jiān)測所有不同代謝途徑的需求和剩余物。為了加強特定途徑，細胞可以增加所需的(限速的)酶的數(shù)量，或者使用激活劑將該酶轉(zhuǎn)化為活性構(gòu)象。相反，為了減緩或停止一個途徑，細胞可以減少酶的數(shù)量，或者使用抑制劑使酶失去活性。

對代謝途徑的這種上調(diào)和下調(diào)通常是對細胞內(nèi)關(guān)鍵代謝物濃度的變化的響應(yīng)。例如，細胞可能會檢查其中間代謝產(chǎn)物的水平，并相應(yīng)地調(diào)整糖酵解途徑和葡萄糖合成。在某些情況下，代謝途徑的產(chǎn)物實際上可以作為它們自身合成的抑制劑，這個過程被稱為反饋抑制(圖5)。例如，在糖酵解的第一個中間產(chǎn)物葡萄糖-6-磷酸就能抑制產(chǎn)生它的酶——己糖激酶。

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